發(fā)表數(shù)量

2025年，Nature Genetics共發(fā)表文章246篇，其中研究型論文（Article）211篇，其余為少量評述、簡報等類型文章。該期刊為月刊（Volume 57，Issues1-12）,各期論文數(shù)量略有差異，但全年發(fā)表整體均勻，總發(fā)表量較上年穩(wěn)中有升。在所有發(fā)表文章中，植物相關文章僅39篇，占比約16%。

核心研究物種

從物種分布來看，2025年度Nature?Genetics上發(fā)表的植物文章中，小麥占比最高，年發(fā)文量7篇。其中，2025年6月9日，該期刊同時在線發(fā)表三篇小麥抗病領域的重磅研究論文；其次依次為水稻（6篇）、棉花（4篇）、玉米（3篇）等物種。這一現(xiàn)象也印證了作物研究在全球植物科學與農(nóng)業(yè)生物育種中的核心地位。

多組學融合研究特點

2025年度Nature?Genetics收錄的植物研究，普遍采用“多組學聯(lián)合分析”的技術策略，單一組學研究占比極低。

· 泛基因組聯(lián)合多組學

通過構建物種泛基因組，結合重測序、轉錄組、代謝組等技術，挖掘結構變異對性狀的調(diào)控作用，成為該領域的重要研究方向。2月，133個地錢樣本泛基因組+基因環(huán)境關聯(lián)分析研究、72個葡萄屬超級泛基因組+結構變異+eQTL分析、3月，11個大豆基因組結合GWAS和轉錄組等研究、4月，30個蘋果屬泛基因組+比較基因組、24個紫花苜蓿泛基因組+SV-GWAS+全基因組選擇分析、30個稻屬（亞）基因組泛基因組+比較基因組研究、8個代表性花生泛基因組+遺傳進化+SV-GWAS研究、7月，9種豆科植物泛基因組+比較基因組研究、8月，27個擬南芥泛基因組+結構變異分析、23個燕麥屬的35個燕麥種質泛基因組+遺傳進化+GWAS+功能驗證、10月，70個稻屬T2T泛基因組+著絲粒遺傳多樣性與演化規(guī)律、56個玉米種質泛基因組+SV-GWAS+eQTL研究，這些研究全面展現(xiàn)了泛基因組技術在植物遺傳育種與演化研究中的核心應用價值及前沿發(fā)展趨勢。

·?完整基因組（T2T）+多組學

當前，研究結合PacBio HiFi、ONT?Ultra-long測序和Hi-C等技術，實現(xiàn)端粒到端粒的完整基因組（T2T）組裝，為后續(xù)變異挖掘與著絲粒、端粒等機制解析提供高質量參考基因組。2025年，有多篇相關研究見刊，3篇陸地棉T2T基因組（包含陸地棉TM-1、ZM113、具有極高體細胞再生能力的Jin668）、甜橙單倍型T2T基因組、六倍體小麥T2T基因組、70個稻屬AA組基因組近T2T組裝、亞洲梨與歐洲梨的單倍型T2T基因組等。

六倍體現(xiàn)代小麥T2T基因組

四倍體陸地棉TM-1 T2T基因組

·?圖位克隆+功能驗證

圖位克隆與功能驗證是植物基因功能研究的經(jīng)典核心技術組合，二者協(xié)同形成 “基因定位—功能解析”的完整研究閉環(huán)，在作物優(yōu)異基因挖掘、分子育種等領域應用廣泛。2025年6月9日，Nature Genetics同時在線發(fā)表三篇小麥抗病領域研究，均采用“圖位克隆+功能驗證”的手段，對小麥條銹病、小麥白粉病進行了基因克隆、功能驗證及遺傳機制解析，深化了對小麥抵御病原菌分子機制的科學認知；12月15日，南京農(nóng)業(yè)大學萬建民院士團隊的研究通過圖位克隆和轉基因驗證，證實調(diào)控堊白的基因是OsTPS8，揭示了水稻堊白與種子活力的協(xié)同調(diào)控新機制。

·?基因組組裝+多組學

高質量參考基因組是植物多組學研究的基石，其完整性、準確性直接決定了重測序比對、轉錄組定量、代謝組關聯(lián)分析等下游研究的可靠性。盡管當前植物基因組測序與組裝技術飛速發(fā)展，單仍存在某些亞種、品種、野生近緣種的基因組空缺。2025年相關研究成果顯著：1月3日，廣西大學亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室張積森團隊解析了現(xiàn)代栽培甘蔗的復雜基因組，結合群體測序挖掘甘蔗糖份相關位點；3月，通過3個煙草基因組+5,196份簡化基因組測序，揭示重要模式植物基因組進化與復雜性狀調(diào)控機制；8月，完成亞洲梨與歐洲梨高質量基因組組裝，結合362份不同種質重測序數(shù)據(jù)，揭示亞洲梨和歐洲梨的演化歷史，開展果實品質相關SV-GWAS研究；11月，通過甜玉米基因組組裝，結合轉錄組、代謝組和功能驗證的系統(tǒng)整合分析，全面揭示了甜玉米風味形成的遺傳與分子機制。

·?群體重測序+多組學

群體重測序與多組學（轉錄組、代謝組、表觀組等）的聯(lián)合應用，是解析植物復雜性狀遺傳機制、挖掘優(yōu)異基因的核心技術范式，尤其在植物育種與物種演化研究中價值突出。例如，在水稻紋枯病抗性研究中，通過對178份商業(yè)水稻進行測序和人工接種，結合GWAS分析與重測序，發(fā)現(xiàn)了天然優(yōu)勢等位基因SBRR1，并完成遺傳機制解析和基因功能驗證；在小麥條銹病研究中，對來自全球2,191個小麥種質的變異組數(shù)據(jù)和超過47,000條跨多種環(huán)境和病原菌品系的YR抗性數(shù)據(jù)，利用GWAS分析分析抗性基因位點，克隆抗性基因并評估其有效性；在1325份茶樹及其近緣種重測序研究中，揭示茶樹與其近緣種的遺傳分化、進化瓶頸、種間基因滲入以及野生資源保護現(xiàn)狀，同時結合GWAS和mGWAS鑒定了葉片形態(tài)、兒茶素、咖啡因等農(nóng)藝性狀及風味代謝物的關鍵候選基因；在甜橙的起源與在馴化研究中，收集測序226份柑橘材料，組裝了甜橙和酸橙的T2T基因組以及4個相關柑橘品種的基因組，明確甜橙起源于酸橙與柑橘的雜交。

此外，泛轉錄組研究、植物串聯(lián)激酶蛋白（TKPs）研究、化學轉錄組研究水稻耐熱性、小麥串聯(lián)激酶RWT4作用機制研究等也取得了一定進展。

驗證方法

為確保研究結論的可靠性與實用性，文章普遍采用分子驗證、表型驗證、群體驗證相結合的方法。

分子層面驗證：通過基因克隆、表達分析（qPCR、轉錄組）、蛋白互作實驗（酵母雙雜交、ChIP-seq）等，驗證基因功能與調(diào)控關系。玉米研究通過雙熒光素酶報告實驗等驗證轉錄因子結合位點變異對基因表達的影響；紫花苜蓿研究通過表達差異分析篩選耐鹽候選基因MsMAP65。

表型層面驗證：通過基因編輯（CRISPR-Cas9）、過表達等轉基因技術，構建突變體或過表達植株，驗證基因對目標性狀的調(diào)控作用。紫花苜蓿研究通過過表達MsGA3ox1基因，證實其可顯著提高葉片數(shù)量、降低莖葉比，提升飼用品質。

群體與田間驗證：通過大規(guī)模自然群體的基因型與表型關聯(lián)分析，驗證遺傳變異的普遍性；結合田間試驗驗證性狀改良效果，確保成果的育種應用價值。陸地棉研究通過品種推廣面積與田間表現(xiàn)，驗證早熟品種的生產(chǎn)適用性；紫花苜蓿研究通過基因組選擇分析，驗證結構變異標記對性狀預測的準確性優(yōu)于SNP標記。

發(fā)表單位

2025年Nature Genetics植物類文章發(fā)表單位以中國科研機構為主導，在全球39篇植物科學領域的文章中，第一單位來自中國的文章達30篇，占總數(shù)的約77%。核心單位包括南京農(nóng)業(yè)大學、華中農(nóng)業(yè)大學、中國農(nóng)業(yè)大學、浙江大學、中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所、北京大學現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院等；國際合作方面，加州大學戴維斯分校、以色列海法大學、比利時根特大學、澳大利亞莫納什大學等機構較活躍。

總結

2025年《Nature Genetics》植物領域研究清晰呈現(xiàn)三大趨勢：

T2T與泛基因組融合：從單一參考基因組向泛基因組 + T2T 組裝升級，提升遺傳變異捕獲精度。

多組學整合加速：代謝組、轉錄組與基因組結合，解析作物風味、品質、抗病等復雜性狀的遺傳基礎。

非作物植物崛起：苔蘚、地錢等低等植物成為演化基因組學熱點，拓展植物適應機制研究邊界。

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棉花是世界上最重要的經(jīng)濟作物之一，在2018年5月8日中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所所長李付廣研究員、武漢大學朱玉賢院士、中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所杜雄明研究員、中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)基因組研究所所長黃三文研究員、林濤博士與北京百邁客生物科技有限公司關于亞洲棉的合作成果發(fā)表在Nature Genetics上，論文題目為“Resequencing of 243 diploid cotton accessions based on an updated A genome identifies the genetic basis of key agronomic traits”。該研究以全新亞洲棉基因組為基礎，增加遺傳進化和GWAS研究，對棉的品質、產(chǎn)量、抗病等重要農(nóng)藝性狀進行研究。其中朱玉賢院士與李付廣研究員為通訊作者，杜雄明研究員為第一作者。

以下為文獻詳細解讀：

英文題目：Sequencing of 243 diploid cotton accessions based on an updated A genome identifies the genetic basis of key agronomic traits.

中文題目：以更新的亞洲棉A基因組為基礎的243份二倍體棉花的重要農(nóng)藝性狀的研究

1. 摘要

亞洲棉（Gossypium arboreum）和草棉（Gossypium herbaceum）的祖先是現(xiàn)代栽培異源四倍體棉花A亞基因組的供體。本研究中通過整合了不同的技術，提升了亞洲棉的基因組組裝水平；同時對243株二倍體棉花（亞洲棉和草棉）進行全基因組重測序分析，繪制基因組變異圖譜，并發(fā)現(xiàn)亞洲棉和草棉（A）與雷蒙德氏棉（D）同時進行了分化；單獨的對亞洲棉分析表明亞洲棉起源于中國南部，隨后被引入長江和黃河地區(qū)，大多數(shù)具有馴化相關特性的種質都經(jīng)歷了地理隔離；通過亞洲棉的全基因組關聯(lián)分析（GWAS），鑒定了亞洲棉11個重要農(nóng)藝性狀的98個顯著關聯(lián)位點，GaKASIII的非同義替換（半胱氨酸/精氨酸替換）使得棉籽中的脂肪酸組成（C16:0和C16:1）發(fā)生了變化；棉花枯萎病抗性與GaGSTF9基因的表達激活相關。本研究對理解棉花A亞基因組的進化具有重要的意義。

2. 研究背景

棉花是世界上最重要的商業(yè)作物之一，同時也是研究植物多倍化的有價值的資源。亞洲棉最可能在馬達加斯加或印度河流域文明（巴基斯坦摩亨佐達羅）開始馴化，隨后分散到非洲和亞洲一些地區(qū)。亞洲棉最初在1000多年前作為觀賞植物引入中國。當?shù)胤降霓r(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的適應和人類選擇影響的過程中，中國的Gossypium arboreum形成了獨特的地理種群，稱之為“sinense cotton”。

雖然棉花種植者已經(jīng)基于RFLP和SSR markers構建了各種遺傳圖譜，但是G. arboreum和G. herbaceum優(yōu)良農(nóng)藝和經(jīng)濟性狀的基因尚未被鑒定。同樣通過種內(nèi)和種間特異性雜交將二倍體的重要特性引入四倍體并不是富有成效的，G. raimondii，G. arboreum，G. hirsutum和G. barbadense基因組序列的發(fā)布為研究群體遺傳，栽培和馴化提供了先決條件。通過GWAS和QTLs在水稻，玉米，大豆，谷子，黃瓜，番茄和陸地棉中鑒定了許多候選基因。本研究中，利用了三代PacBio和Hi-C技術，重新組裝了高質量的亞洲棉基因組，分析了243份二倍體棉花種質的群體結構和基因組分化趨勢，同時確定了一些有助于棉花皮棉產(chǎn)量遺傳改良的候選基因位點。

3. 材料和方法

測序材料：

基因組測序材料：二倍體G. arboreum栽培品種cultivar Shixiya1（SXY1）；

自然群體材料選擇：243份棉花，包含230份亞洲棉 G. arboretum 和13份草棉 G. herbaceum [243份棉花選自國家種質基因庫（中國安陽），種植在中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所（ICR，CAAS）的溫室中]，插入片段長度500 bp；測序深度6X；

遺傳群體材料選擇：親本（GA0146和GA0149），測序深度20X；2個混池（F2群體，有絨型和無絨型各20個子代），測序深度30X；

群體材料表型調(diào)查：在230份亞洲棉中選擇了215份表型穩(wěn)定的材料，分別在河南安陽，海南三亞和新疆阿克蘇進行種植，大部分性狀選自多年多點的表型數(shù)據(jù)進行調(diào)查，每個地點設置3次重復。

測序平臺：PacBio RSII和Illumina HiSeq 2500

相關軟件：基因組組裝（Canu和Falcon；Quiver；Pbjelly）；TEs轉座元件注釋（RepeatScout，LTR-FINDER，MITE和PILER；Repbase；REPET；RepeatMasker）；基因預測注釋（geMoMa；Augustus；PASA；EVidenceModeler；InterProScan）

群體研究：比對注釋（BWA，Picard，GATK，ANNOVAR）；群體結構分析（FastTree，PHYLIP，STRUCTURE）；連鎖不平衡分析（Haploview）；遺傳多樣性分析（π，F(xiàn)st）；全基因組關聯(lián)分析（EMMAX）；

4. 研究結果

1. 亞洲棉基因組組裝更新

三代+Hi-C：PacBio reads ?（77.6×）；有效Hi-C reads（＞20×）
三代組裝結果：共計獲得了142.54 Gb ?原始三代測序數(shù)據(jù)，組裝1.71 Gb亞洲棉基因組，Contig N50=1.1 Mb，最長的Contig為12.37 Mb
（1）Hi-C輔助基因組組裝：利用Hi-C技術將組裝的1573 Mb的數(shù)據(jù)定位到13條染色體上，與已經(jīng)發(fā)表的基因組相比，當Hi-C數(shù)據(jù)比對到更新的基因組后，對角線外的不一致性明顯減少（圖1 a-b）。

圖1 Hi-C數(shù)據(jù)在兩版亞洲棉基因組上的比對

a. Hi-C數(shù)據(jù)與亞洲棉原基因組比對；b. Hi-C數(shù)據(jù)與亞洲棉更新基因組比對
（2）基因組共線性分析：進行了亞洲棉A型與異源四倍體陸地棉的AADD型的共線性分析，發(fā)現(xiàn)更新后的基因組的共線性更高（圖2 a-b）。

圖2 亞洲棉（AA型）與陸地棉（AADD型）共線性分析

a. 亞洲棉原基因組與陸地棉基因組共線性分析；b. 亞洲棉更新基因組與陸地棉基因組共線性分析
（3）亞洲棉原基因組（二代）與更新后基因組（三代）比較（表1）：
表1 亞洲原基因組與更新后基因組的組裝指標比較

2. 二倍體棉花群體遺傳進化分析

（1）二倍體棉花群體材料選擇
共計選擇了243份二倍體棉花材料：230份亞洲棉G. arboreum (A2) ?和13份草棉G. herbaceum (A1)；材料來源：中國南部(SC)，長江(YZR)和黃河（這些區(qū)域代表了中國二倍體棉花大部分的表型和地理多樣性）。

圖3 亞洲棉的地理分布

（2）群體重測序數(shù)據(jù)統(tǒng)計
通過重測序的研究策略，利用Illumina HiSeq 2500 ?測序平臺，PE125雙端測序，共計獲得了2.29 T數(shù)據(jù)，平均測序深度~6.0×，以本研究中更新后的亞洲棉基因組為參考基因組進行比對分析，統(tǒng)計獲得了17,883,108個高質量SNPs和2,470,515個indels，242,449 個SNPs（1.36%）和16,816個indels（0.68%）位于亞洲棉36,205個基因的編碼區(qū)。在31,549個基因中，共計鑒定了128,512（0.72%）個非同義突變SNPs，在8,117個基因中共計鑒定了11,372 (0.46%)個indels。

（3）二倍體棉花群體分層分析
以雷蒙德氏棉（G. raimondii）為外群，利用72,419個SNPs構建系統(tǒng)發(fā)育樹，顯示：G. herbaceum（草棉）和G. arboretum（亞洲棉）聚類成2個獨立的群（圖4 a-b）。G. arboretum（亞洲棉）進一步又分為SC，YZR和YER三個群，顯示了地理分布模式的差異，進而利用PCA分析支持這一結果（圖4 c）。同時發(fā)現(xiàn)了亞洲棉和草棉是由不同的祖先種馴化而形成。

圖4 二倍體棉花的群體分層分析

a. 243份二倍體棉花系統(tǒng)發(fā)育樹 b. 243份二倍體棉花的群體結構分析 c. PCA主成分分析（中國亞洲棉的PCA分析；亞洲棉和草棉的PCA分析）

（4）二倍體棉花LD和選擇性清除分析
通過表型計算統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，與長江和黃河區(qū)域的兩個不同地區(qū)的材料項目，中國南部的材料的表型相對匱乏。此外中國南部SC的亞洲棉（π=0.211×10-3）比長江流域YZR（π=0.197×10-3）和黃河流域YER（π=0.199×10-3）的亞洲棉的核苷酸多態(tài)性高，這表明了亞洲棉較早在中國南部地區(qū)種植，并進一步擴展到長江和黃河地區(qū)，而這與之前基于SSR分析的結果一致；連鎖不平衡分析結果顯示，亞洲棉的LD衰減距離約為105.5 kb（r2=0.40），草棉的衰減距離約為145.5 kb（r2=0.39）（圖5），其LD衰減距離與大豆（約83 kb）和水稻（秈稻約123 kb；粳稻約167 kb）接近，但遠遠高于栽培玉米（22-30 kb）。大約有23.9％的亞洲棉和22.9％的草棉的等位基因與雷蒙德氏棉的基因組相一致，暗示了亞洲棉與草棉同時開始分化（圖6）。

圖5 連鎖不平衡分析? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?圖6 棉屬的系統(tǒng)發(fā)育與等位基因分析

人工選擇在農(nóng)作物的馴化和遷徙的過程中具有重要的作用。群體結構分析顯示當K=4時，YER與SC和YZR明顯不同（圖4 b，K=4）。通過兩兩群體間（SC vs. YZR, SC vs. YER, YZR vs. YER）的選擇性清除分析（FST）鑒定出了分別覆蓋到3,162，2,879和3,308個基因上的59，53和51個顯著遺傳分化的區(qū)域。SC和YZR之間的21個分化的區(qū)域（約43.5 Mb 含有915個基因）在群體SC和YER之間是保守的（圖7 a）。

圖7 a. 亞洲棉SC，YZR和YER的選擇性清除分析；b. 全基因組關聯(lián)分析

3. 亞洲棉的全基因組關聯(lián)分析（GWAS）

對來自不同環(huán)境下的11個重要性狀進行全基因組關聯(lián)分析，在98個顯著關聯(lián)的信號中，其中25信號個來自基因區(qū)（外顯子或內(nèi)含子區(qū)），包含與形態(tài)性狀相關的8個信號區(qū)，與產(chǎn)量性狀相關的6個信號區(qū)，與油籽性狀相關的3個信號區(qū)；剩余73個信號來自非編碼區(qū)。大部分農(nóng)藝性狀的GWAS關聯(lián)信號中顯示地理差異，如交配分支數(shù)，開花期，鈴重和抗病性這些性狀定位在保守的基因區(qū)（圖7 b，表2）。因此推斷成熟度，產(chǎn)量和抗病性這些性狀一直處于強烈的認為和/或地理選擇之下。

表2 部分與性狀關聯(lián)的SNPs及候選基因

（1）脂肪酸含量相關基因的定位與研究 棉花是世界上第六大植物油來源，通過GWAS關聯(lián)分析，在11號染色體上的GaKASIII基因組座位上(Ga11G3851)的第8個外顯子區(qū)獲得了1個顯著的SNP位點，該基因編碼3-Oxoacyl-[acyl-carrier-protein ACP] synthase III（3-氧?；?[酰載體蛋白]合酶III），如圖8 a-c，KASIII基因編碼的這一關鍵酶可以使得脂肪酸鏈從C2到C4延伸，并最終確定種子中棕櫚酸（C16：0）和棕櫚油酸（C16：1）的組成。GaKASIII基因的多態(tài)性導致了保守的ACP_synthase_III_（酰載體蛋白合酶III）結構域中半胱氨酸/精氨酸間的置換（圖8 c），單倍型B（TGT，Cys）主要出現(xiàn)在低含油量種質中，而在高含油量種質中發(fā)現(xiàn)單倍型A（CGT，Arg）（圖8 d-e）。GaKASIII基因在開花后（DPA）的30天表達量最高（圖9），這是種子油量積累的關鍵階段，在單倍型種質A中，C16：0和C16：1含量以顯著的速率累積（圖10）；蛋白質結構模型預測顯示，半胱氨酸/精氨酸殘基位于α螺旋處，該位點靠近酶活性位點，同時是輔酶A（CoA）結合位點（圖11）。

圖8 脂肪酸含量GWAS關聯(lián)分析

a. 棕櫚酸含量的GWAS關聯(lián)分析；b. 棕櫚油酸的GWAS關聯(lián)分析；c. GaKASIII基因的變異（Arg/Cys）；d-e. Hap. A和Hap. B中棕櫚酸和棕櫚油酸含量比較

圖9 GaKASIII基因在棉花胚珠發(fā)育過程中的表達

圖10 在棉花生長發(fā)育過程中C16:0和C16:1脂肪酸含量分析（Hap. A和Hap. B）

圖11 GaKASIII蛋白結構模型

（2）棉花枯萎病抗性相關基因的研究 棉花枯萎病是由尖孢鐮刀菌萎蔫?；虵usarium oxysporum f. sp. vasinfectum (FOV)引起的棉花維管束病害，是棉花產(chǎn)量的重要威脅之一。通過GWAS，進行棉花FOV抗性分析，發(fā)現(xiàn)在11號染色體上獲得了強的關聯(lián)信號，其-logP value=8.96（圖12 a）。進一步分析表明，關聯(lián)到的SNP簇位于Ga11G2353基因的上游（圖12 b），該基因與擬南芥GSTF9基因為直系同源基因，GSTF9基因編碼參與植物對生物和非生物脅迫響應的谷胱甘肽S轉移酶（glutathione-S-transferases），攜帶疾病易感等位基因‘T’（以紫色顯示）的種質主要在SC群體中發(fā)現(xiàn)，所有YER群體材料攜帶耐病等位基因‘C’（以橙色顯示）（圖12 c）。研究發(fā)現(xiàn)GSTF9基因僅在FOV接種到亞洲棉幼苗的耐受系中上調(diào)（圖13），與空載體棉花系（TRV::00）相比，GSTF9基因沉默棉花品系（TRV::GSTF9, the virus-induced gene silencing，VIGS，vector carrying the GSTF9 gene）對于FOV的接種更加敏感（圖14-15）。此外，TRV::GSTF9植株系與TRV::00植株系相比，TRV :: GSTF9植株系中的真菌DNA的量顯著高于TRV::00植株系，且GST催化活性顯著低于TRV::00植株系（圖16 a-b），表明GaGSTF9基因可能是亞洲棉FOV抗性的靶標。

圖12 亞洲棉FWDI的全基因組關聯(lián)分析

a. FWDI的GWAS分析；b. GaGSTF9基因結構及附近關聯(lián)到的SNPs；c. 關聯(lián)分析群體基因分型 敏感型（紫）；耐受型（橙）

圖13 GaGSTF9基因表達的qRT-PCR分析

注：根部接種鐮刀霉菌，（高耐受型GA0165，GA0078和GA0190；高敏感型GA0198，GA0035和GA0026）

圖14 不同植株處理后的病癥比較（GA00198，GA0165，TRV::00和TRV::GSTF9，
處理條件：接種水和FOV）

圖15 不同植株處理后的疾病感染指數(shù)比較（GA00198，GA0165，TRV::00和TRV::GSTF9，處理條件：接種FOV）

圖16 a GA00198, GA0165, TRV::00和TRV:GSTF9植株中FOV DNA的相對含量測定；b GA00198, GA0165, TRV::00和TRV:GSTF9植株中GST酶活性測定；

（3）與棉絨相關基因的研究 棉絨是覆蓋種子表面的短纖維。研究中選擇了亞洲棉種質中的158份有絨毛和57份無絨毛材料進行GWAS關聯(lián)分析，最終在8號染色體上（?0.6 Mb至?1.3 Mb的區(qū)間內(nèi)）獲得了強烈的關聯(lián)信號（圖17 a-b）。QTL分析也同樣定位到8號染色體上（圖17 c）。通過有絨毛品系（GA0146）和無絨毛品系（GA0149）雜交獲得的F2代顯示了有絨毛和無絨毛的表型分離比為1：3（圖17 d），說明了棉絨的生長是由單基因座控制。研究中進而放大了QTL和GWAS的重疊區(qū)，發(fā)現(xiàn)了這個大約600 kb的區(qū)域包含推測的10個蛋白編碼基因（圖17 e）。在這一強烈的信號區(qū)域（-logP = 18.95）下或附近，發(fā)現(xiàn)了4個凱氏帶膜蛋白基因（casparian strip membrane protein genes）。在B-型細胞周期蛋白上游獲得了1個信號，而B-型細胞周期蛋白之前被報道過與毛狀體和纖維發(fā)育有關。

圖17 棉絨生長發(fā)育基因的聯(lián)合定位（GWAS+QTL）

a 亞洲棉種子有絨（左）和無絨（右）表型；b GWAS關聯(lián)分析；c F2群體QTL分析；d F2群體的構建 e GWAS和QTL聯(lián)合分析
亞洲棉在中國棉花的栽培史上具有重要的作用。本研究揭示了中國的亞洲棉群體呈現(xiàn)出不同的地理格局，這一觀點與其從中國的南部到長江和黃河的引入相一致。幾種表型如產(chǎn)量和抗病性狀在棉花從中國南部遷徙到長江再到黃河，經(jīng)歷了顯著的變化，而這一變化受到了當?shù)丨h(huán)境和人為選擇的影響。研究中通過不同種質群體的比較，獲得的地理受選擇的基因區(qū)域與QTL重疊區(qū)域是重要的，具高分辨率的遺傳資源，這將極大地促進棉花復雜性狀的改良。此外，研究中確定了GaKASIII基因可以促進棉花脂肪酸鏈的延伸和含油量，同時發(fā)現(xiàn)了2種典型的GaGSTF9基因單倍型啟動子與FOV抗性相關。最后結合GWAS與QTL共同定位的結果，鑒定了凱氏帶膜蛋白基因在棉絨細胞的發(fā)育過程中可能發(fā)揮功能性的作用。本研究表明地理隔離已經(jīng)影響了SC，YZR和YER群體的遺傳基礎，同時影響了中國亞洲棉的抗病性和產(chǎn)量性狀的形成與分布。

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